Dvigubas apvaisinimas žiediniuose augaluose: sėklos ir gemalo vystymosi pagrindas
Apvaisinimas, augalų ir gyvūnų lytinių ląstelių (gametų) susiliejimas, yra esminis procesas, kurio metu susidaro nauja ląstelė (zigota), iš kurios vystosi naujas organizmas (gemalas). Gaubtasėkliai augalai, vyraujantys didesnėje planetos dalyje ir apsprendžiantys žmogaus egzistavimą, pasižymi unikaliu apvaisinimo būdu, vadinamu dvigubu apvaisinimu. Dėka progresyvios jų morfologinės struktūros pakitimų, jie tapo dominuojančia augalų karalystės grupe. Svarbiu progresyviniu požymiu laikomas žiedo atsiradimas, kuriame apjungtos lytinio ir nelytinio dauginimosi struktūros ir funkcijos.
Žiedo sandara ir gametų formavimasis
Pavadinimas ‘’Angiospermae’’ kilęs iš graikų kalbos: ‘’angio’’ - indas, ‘’sprmae’’ - sėkla, t.y. sėklos indas, kadangi žiedui būdingi vaislapėliai. Jie yra tarsi indai, kuriuose randasi sėklapradžiai, po apvaisinimo pavirstantys į sėklas. Stiebas, ant kurio išauga žiedas, vadinamas žiedkočiu, o sustorėjusi viršūnė - žiedsosčiu. Prie jo prisitvirtina žiedo dalys. Aplink žiedsosčio ašį išsidėsto apyžiedžio lapeliai - taurėlapiai ir vainiklapiai, o į vidaus pusę - kuokeliai ir piestelės.
Kuokeliai ir mikrosporogenezė
Daugeliui augalų žiedų dalys filogenezės eigoje suaugo, žiedo dalių skaičius sumažėjo. Kuokeliai yra mikrosporofilai. Žiede gali būti tik 1 ar net keli šimtai kuokelių. Dulkinę sudaro 2 pusdulkinės. Kiekvienoje pusdulkinėje yra po 2 dulkializdžius arba mikrosporanges. Dulkializdžiuose randasi motininės mikrosporų ląstelės - mikrosporos - žiedadulkės.
Mikrosporos susidaro iš mikrosporofitų mejozės būdu, o patys mikrosporofitai iš archesporio ląstelių. Mikrosporogenezės metu susidaro mikrosporos. Šis procesas vyksta mikrosporangėse, t.y. dulkializdžiuose. Po kelių mitotinių archesporių ląstelių pasidalijimų susidaro sporogeninis audinys su motininėmis mikrosporų ląstelėmis, t.y. mikrosporocitai, turintys diploidinį chromosomų skaičių. Kiekviena motininė ląstelė du kartus dalijasi redukciniu arba mitotiniu būdu ir susidaro ląstelių ketvertukai, vadinami tetradomis, kurios lengvai suyra į atskiras mikrosporas.
Susiformavusi mikrospora turi vieną branduolį, ją gaubia apvalkalėlis. Ši mikrospora yra žiedadulkės pradininkė. Mikrosporai virstant žiedadulke, įvyksta vėl mitotinis pasidalijimas ir po mikrosporos apvalkalu susidaro 2 ląstelės: didesnė - vegetatyvinė ir mažesnė - generatyvinė. Tai redukuoto vyriško gametofito liekanos. Gametogenezė - tai procesas, kurio metu žiedadulkė pasiruošia apvaisinimui. Generatyvinė ląstelė vieną kartą dalijasi ir susidaro 2 spermiai. Tai vyriškos haploidinės gametos, neturinčios žiūželių. Iš vegetatyvinės ląstelės išsivysto dulkiadaigis.
Piestelė ir megasporogenezė
Moterišką žiedo dalį sudaro vaislapėliai, kurie laisvi arba suaugę, būna išsidėstę žiedo centre ir sudaro piestelę arba piesteles. Piestelę sudaro purka, liemenėlis ir mezginė. Purka pritaikyta žiedadulkei sulaikyti. Į jos paviršių išskiriamas lipnus skystis, kuris padeda sulaikyti žiedadulkę. Apatinėje piestelės dalyje, mezginėje, yra sėklapradžiai, kurie esti išsidėstę tam tikruose lizduose - sėklalizdžiuose.
Megasporangės branduolyje vyksta sėklų susiformavimas. Čia iš archesporio išsivysto 1 motininė ląstelė, turinti diploidinį chromosomų skaičių. Po to iš jos mejozės būdu susidaro haploidinių megasporų tetrada. Megasporos išsidėsto vertikalia linija. Iš jų toliau funkcionuoja tik 1 apatinė, o kitos žūva.
Iš funkcionuojančios megasporos formuojasi moteriškas gametofitas, vadinamas gemaliniu maišeliu. Pirmą kartą pasidalijus megasporai susidaro 2 branduoliai, kurie nueina į priešingus polius, o tarp šių įsiterpia stambi vakuolė. Jie abu sinchroniškai dalijasi dar du kartus ir taip kiekviename gale susidaro po 4 branduolius, iš viso 8 branduoliai. Vėliau po 1 branduolį iš kiekvieno galo nueina į centrą, kur susilieja tarp savęs sudarydami diploidinį centrinį branduolį. Galuose likę 3 branduoliai, arčiau mikropilės, apsigaubia citoplazma. Iš vieno didesnio išsivysto kiaušialąstė, kiti du sudaro sinergides. Iš 3 kitų gale esančių branduolių - 3 antipodės. Taip iš megasporos išsivysto gemalinis maišelis su ♀ gameta, t.y. moteriškasis gametofitas.
Apdulkinimo procesas
Atsidarius dulkinėms ir išbyrėjus žiedadulkėms, jos turi būti pernešamos ant piestelės purkos. Šis pernešimo procesas vadinamas apdulkinimu. Gaubtasėklių jis gali vykti keliais būdais. Pagrindiniai apdulkinimo būdai yra savidulka (autogamija) ir kryžminis (ksenogamija) apdulkinimas. Kryžminiu būdu apsidulkina apie 90% visų augalų. Šis apdulkinimo būdas įgalina augalus pasikeisti genais ir padeda išlikti natūralios atrankos būdu.
Dvigubas apvaisinimas gaubtasėkliuose
Dvigubas apvaisinimas: unikalus gaubtasėklių bruožas
Kad įvyktų apsivaisinimas, būtina, kad subręstų gyvybingos žiedadulkės, o sėklapradėje būtų susiformavęs gemalinis maišelis. Štai kaip vyksta gaubtasėklių dvigubas apvaisinimas, unikalus procesas, išskiriantis juos iš kitų augalų grupių:
Žiedadulkės sudygimas ir dulkiadaigio formavimasis
Žiedadulkė, patekusi ant piestelės purkos, sugeria jos skystį ir sudygsta, t.y. išleidžia dulkiadaigį. Generatyvinė ląstelė greitai dalijasi sudarydama du spermius, kurie kartu su vegetatyvine ląstelės branduoliu patenka į dulkiadaigį.
Spermijų patekimas į gemalinį maišelį
Greitai dulkiadaigis per mikropilę įsiskverbia į sėklapradį. Dulkiadaigio viršūnėlė, pasiekusi gemalinį maišelį, įsikverbia per jį į sinergidę, plyšta ir jo turinys išsilieja į vidų. Taip abu spermijai patenka į gemalinį maišelį.
Dviejų susiliejimų esmė
Gemaliniame maišelyje įvyksta du atskiri susiliejimai. Ten vienas iš spermijų susilieja su kiaušialąste ir sudaro sėklos gemalo užuomazgą, t.y. diploidinę zigotą. Antrasis spermis susilieja su diploidiniu antriniu branduoliu, kuris yra gemalinio maišelio centre. Šis procesas, 1898 metais išaiškintas S. Navašino, vadinamas dvigubu apvaisinimu. Todėl toks apsivaisinimas ir vadinamas dvigubu.
Kitos gemalinio maišelio ląstelės (sinergidės ir antipodės) degeneruoja arba visai sunyksta po apvaisinimo.
Dvigubo apvaisinimo svarba ir išskirtinumas
Dvigubas apvaisinimas yra viena iš pagrindinių savybių, skiriančių gaubtasėklius augalus nuo plikasėklių. Plikasėklių endospermas vystosi nepriklausomai nuo apvaisinimo, o gaubtasėklių - tik apvaisinus. Tai leidžia augalams efektyviau panaudoti energijos rezervus. Gaubtasėklių apsivaisinimas skiriasi nuo plikasėklių, kuriuose tik 1-as spermis susilieja, o kitas žūva. Šis dvigubas procesas užtikrina gemalo vystymąsi ir tuo pačiu metu sukuria maistingąjį audinį - endospermą, kuris maitina besivystantį gemalą, taip padidindamas sėklų sėkmingumo tikimybę.
tags: #ziediniu #augalu #apvaisinimas #vadinamas #dvigubu #nes
Projektai
Steigėjas
Informacinis rėmėjas
