Apvaisinimas - tai esminis gyvybės pradžios aktas, dviejų skirtingų tipų gametų susijungimas, kurio metu susilieja vyriška lytinė ląstelė (spermatozoidas) ir moteriška lytinė ląstelė (kiaušinėlis). Jų branduoliai susijungia, suformuodami naują ląstelę - zigotą, kuri yra naujo vienaląsčio organizmo arba daugialąsčio organizmo pirmoji ląstelė. Iš zigotos pradeda vystytis naujas organizmas (gemalas), kurioje vyksta segmentacija ir individualus vystymasis.
Gyvūnų pasaulyje dauginimasis yra esminis gyvybės pratęsimo procesas. Dauguma gyvūnų dauginasi lytiniu būdu. Skiriami du gyvūnų apvaisinimo būdai: išorinis ir vidinis. Nors išorinis apvaisinimas, būdingas vandens gyvūnams, yra plačiai paplitęs, vidinis apvaisinimas atlieka kritinį vaidmenį sausumos gyvūnų reprodukcijoje, užtikrindamas lytinių ląstelių apsaugą ir padidindamas apvaisinimo tikimybę. Šiame straipsnyje išsamiai panagrinėsime vidinio apvaisinimo ypatumus, jo reikšmę įvairiose gyvūnų grupėse ir palyginsime jį su išoriniu apvaisinimu.
Prieš prasidedant apvaisinimo procesui, gyvūnai dažnai atlieka sudėtingus ritualus, skirtus partneriui rasti ir pritraukti. Artėjant veisimosi metui, patinai pradeda ieškoti patelių. Jie pateles prisišaukia įvairiais būdais: baubimu, kurkimu, rėkimu ar giesmėmis. Nemažai žinduolių ir vabzdžių partnerį randa pagal kvapą, išskirdami feromonus. Fiziniai skirtumai tarp lyčių taip pat dažnai tampa svarbiu veiksniu. Patinai ir patelės gali skirtis kūno dydžiu, spalvingumu. Pavyzdžiui, elnių, stirnų ir briedžių patinams prieš veisimosi sezoną užauga ragai, o paukščių patinų plunksnos tampa spalvingesnės, siekiant patraukti patelių dėmesį. Per tuoktuves stuburiniams gyvūnams būdingas sudėtingas elgesys: patinai kovoja tarpusavyje arba stengiasi įsiteikti patelėms.

Daugelis vandens gyvūnų, tokių kaip žuvys ir dauguma varliagyvių, naudoja išorinį apvaisinimą. Šio proceso metu vyriškosios ir moteriškosios lytinės ląstelės išleidžiamos į vandens aplinką. Kadangi procesas vyksta organizmo išorėje, jis vadinamas išoriniu apvaisinimu. Plakdami žiuželiais, spermatozoidai plaukioja, ieškodami kiaušinėlių ir juos apvaisindami.
Žuvų patelės į vandenį išleidžia ikrus - smulkius kiaušinėlius plonu apvalkalu. Žuvų patinai savo ruožtu į vandenį išleidžia spermą - balkšvos spalvos skystį su spermatozoidais. Šis procesas vadinamas nerštu. Neršti žuvys renkasi į tinkamas vietas, vadinamas nerštavietėmis. Pavyzdžiui, lydekos neršia užliejamuose paupiuose bei paežerėse.
Varlių ir rupūžių atveju, kiekvieną pavasarį jos susirenka neršti į kūdras ar balas. Kiekvienas patinas stengiasi užšokti ant patelės nugaros ir tvirtai ją apkabinti priekinėmis galūnėmis. Kai tik patelė pradeda leisti kiaušinėlius, patinas į vandenį išskiria spermą. Varlių ir rupūžių kiaušiniai yra padengti drebučiais, o jų gumulėliai, vadinami kurkulais, yra matomi vandenyje. Šiam apvaisinimo būdui būdingas didelis išleidžiamų lytinių ląstelių kiekis, nes apvaisinimo tikimybė vandenyje nėra didelė dėl aplinkos sąlygų ir plėšrūnų.

Sausumos gyvūnai susiduria su iššūkiu, kurio metu lytinės ląstelės ore gali greitai išdžiūti. Dėl šios priežasties dauguma sausumos gyvūnų naudoja vidinį apvaisinimą. Vidinio apvaisinimo metu patinas spermą suleidžia tiesiai į patelės kūną. Šis procesas vyksta tiesiai patelės kūno viduje, užtikrinant spermatozoidų apsaugą nuo išdžiūvimo ir žymiai padidinant apvaisinimo tikimybę. Spermatozoidai keliauja patelės lytiniais takais, kur jie pasiekia kiaušinėlius ir juos apvaisina. Tai užtikrina, kad apvaisinimas įvyksta kontroliuojamoje aplinkoje. Apvaisinimo tikimybė vidinio apvaisinimo atveju yra didesnė, nes į patelės organizmą patenka daug spermatozoidų, o kiaušialąsčių subrandinama nedaug, palyginti su išoriniu apvaisinimu.
Apvaisinimo metu skiriamos trys fazės: prasiskverbimas, branduolių susiliejimas ir chromosomų pasikeitimas. Apvaisinti patelės lytinę ląstelę galima vienu spermatozoidu (monospermija; būdinga žinduoliams) arba daugiau kaip vienu (polispermija; būdinga ropliams).
Spermatozoidai, patekę į lytinius takus, juda kiaušinėlio link. Judėjimą sąlygoja cheminės medžiagos. Spermatozoidų brendimas, trunkantis apie 7 valandas, vadinamas kapacitacija (lot. capacitas). Kapacitacijos metu nuo spermatozoido akrosomos srities pasišalina jį dengiantis baltyminis sluoksnis ir glikoproteinai. Spermatozoidas, susitikęs kiaušinėlį, išskiria fermentus, kurie ištirpdo jo spindulinį vainiką, skaidriąją zoną bei membraną ir prasiskverbia prie kiaušinėlio. Akrosomos fermentai, tokie kaip hialuronidazė, padeda spermatozoidui pereiti pro spindulinį vainiką, tripsino fermentai skaido skaidriosios srities (zona pellucida) medžiagas. Dėl šių fermentų, taip pat akrosino poveikio spermatozoidas gali pereiti antrinį oocitą (dar besiformuojanti kiaušialąstė) dengiančius sluoksnius.
Perėjęs pro oocito skaidriąją sritį, spermatozoidas sąveikauja su antrinio oocito paviršiumi. Vos tik jis paliečia oocito membraną, pakinta skaidriosios srities cheminės savybės ir ji tampa nelaidi kitiems spermatozoidams - pakinta kiaušialąstės medžiagų apykaita. Visų pirma suintensyvėja jos angliavandenių apykaita, baltymų sintezė, iš aplinkos daugiau imama fosforo ir kalio. Šių procesų metu taip pat pakinta išorinio kiaušialąstės sluoksnio elastingumas ir skaidrumas, po to susiformuoja apvaisinimo dangalas, kuris nebeleidžia kitiems spermatozoidams patekti į kiaušialąstę. Ir nors kiti spermatozoidai jau būna perėję spindulinį vainiką, ar pradėję tirpdyti skaidriosios srities sluoksnį, į kiaušialąstę dėl to patekti negali. Kai kurių gyvūnų kiaušialąsčių apvalkalėlyje yra maža angelė - mikropilė, pro kurią įsiskverbia spermatozoidas.
Spermatozoido ir kiaušinėlio prisilietimo vietoje jungiasi abiejų ląstelių plazminės membranos, susilieja jų turinys ir per kelias sekundes iš dviejų ląstelių susidaro viena. Susiliejus spermatozoido ir oocito membranoms, į oocito vidų patenka spermatozoido galva, kaklas ir uodega. Oocitas tuo metu baigia antrąjį mejozinį dalijimąsi ir virsta kiaušialąste, turintį moteriškąjį probranduolį bei dar susidaro vienas polinis (redukcinis) kūnelis. Tuo metu atsiskiria spermatozoido uodega nuo galvos ir suyra, o jo branduolys virsta vyriškuoju probranduoliu (pronukleusu). Prasideda lytinio susijungimo kelias (via copulativa), kurio metu pradeda artėti spermatozoido ir kiaušialąstės branduoliai. Branduolius dengiantys apvalkalai išnyksta, chromosomos susilieja ir išsidėsto centrosomos sudarytoje dalijimosi verpstėje. Susijungia abiejų lytinių ląstelių branduoliai, tuo metu susilieja jų chromosomos. Apvaisinimo procesas baigiasi lytinių ląstelių branduolių susijungimu ir zigotos susidarymu.

Apvaisinimas dažniausiai įvyksta kiaušintakyje, jo ampulėje, maždaug per 12 valandų po ovuliacijos. Lytinio akto metu į moters lytinius takus patenka apie 300-500 mln. spermatozoidų, kurie juda netvarkingai, maždaug 2-3 mm per valandą greičiu. Orgazmo metu gimdos kaklelis trumpam atsidaro, o paskui vėl užsiveria, šitaip sudarydamas sąlygas spermatozoidams patekti iš makšties į gimdą ir iš rūgštesnės terpės (kuri yra makštyje ir pavojingesnė spermatozoidams) į šarmingesnę gimdą. Be to, ovuliacijos dienomis padidėja gleivių praeinamumas, kas taip pat skatina spermatozoidų kelionę link tikslo. Kitomis moters ciklo dienomis gleivinis kamštis yra žymiai sunkiau praeinamas. Jiems judėti padeda gimdos ir kiaušintakių raumenų susitraukimai. Spermatozoidai keliaudami prieš srovę (teigiamasis reotaksis), per maždaug 30 min po ejakuliacijos pasiekia gimdos ertmę (cavitas uteri), o per maždaug 1,5 val. - kiaušidės ampulę (ampulla tubae uterinae).
Dauguma spermatozoidų, esančių moters lytiniuose takuose, gali dalyvauti apvaisinime 2-3 paras, o kartais net 4-5 paras po ejakuliacijos. Tuo tarpu ovuliavusi kiaušialąstė yra gyvybinga maždaug 24 valandas. Taigi, geriausias laikotarpis apvaisinimui įvykti yra subrendusio folikulo plyšimo metas, šitaip išsilaisvinant kiaušialąstei, taip pat 2-3 dienos prieš ovuliaciją. Zigota iškart po apvaisinimo ima dalintis ir formuojasi gemalas, kuris per 3-6 paras nuslenka kiaušintakiu į gimdą, kurioje įsitvirtina ir bręsta. Jei apvaisinamos dvi kiaušialąstės, ima vystytis du gemalai ir gimsta dvyniai. Tokie dvyniai vadinami dizigotiniais.
Ropliai, tokie kaip gyvatės, driežai, vėžliai ir krokodilai, gyvena ir veisiasi sausumoje. Jiems būdingas vidinis apvaisinimas, o kiaušiniai, kuriuos jie deda, turi tvirtą apvalkalą. Šis apvalkalas saugo besivystantį gemalą nuo pažeidimų ir išdžiūvimo. Roplių kiaušiniai dažnai dedami į smėlį ar kitas šiltas vietas, kur jie gali būti inkubuojami aplinkos šilumos.
Paukščiai taip pat naudoja vidinį apvaisinimą. Prieš dedant kiaušinį, patelės organizme įvyksta apvaisinimas. Paukščio kiaušinis, kurį mes matome, susideda iš trynio, baltymo ir tvirto kalcio karbonato lukšto. Trynys aprūpina gemalą maistinėmis medžiagomis, o baltymas suteikia papildomą apsaugą ir vandens šaltinį. Po apvaisinimo kiaušinėlis keliauja kiaušintakiu, kur jis pasidengia baltymu ir galiausiai susidaro kiaušinio lukštas. Paukščiai deda kiaušinius tvirtu apvalkalu, kuris saugo gemalą nuo išdžiūvimo. Daugelis paukščių rūšių rūpinasi savo jaunikliais, peri kiaušinius ir maitina išsirpo.

Žinduoliams, išskyrus kloakinius (pvz., platipusą ir echidną), būdingas vidinis apvaisinimas ir gyvavedystė. Tai reiškia, kad gemalas vystosi patelės lytiniuose organuose, dažniausiai gimdoje. Būtinų medžiagų gemalas iš pradžių gauna iš trynio, o vėliau - iš motinos organizmo per placentą. Jauniklis gimsta be kiaušinio dangalų ir dažniausiai būna jau gana išsivystęs. Šis tiesioginis vystymasis užtikrina didesnes jauniklių išgyvenimo galimybes.
Dauguma sausumos bestuburių, įskaitant daugelį nariuotakojų (pvz., vorus, skorpionus, daugelį vabzdžių) ir moliuskų, taip pat naudoja vidinį apvaisinimą. Kaip ir daugelis gyvūnų, drugeliai naudoja vidinį apvaisinimą. Patinas suleidžia savo spermatozoidus tiesiai į patelės kūną. Šis metodas yra būtinas, nes apvaisinimas sausumoje yra sunkesnis nei vandenyje dėl greito lytinių ląstelių išdžiūvimo.
Aksolotliai yra Meksikoje gyvenanti endeminė varliagyvių rūšis, kuriai būdinga neotenija (išlaiko lervos požymius suaugus). Poravimasis apima šokio ritualus, kuomet patinas suka ratus aplink patelę ir stumdo ją savo snukučiu. Vėliau jis išskiria spermatoforą (spermatozoidų pakuotę), kurią patelė įtraukia į kloaką ir taip įvyksta vidinis apvaisinimas. Daugumos bekojų varliagyvių (pvz., kirmelių) apvaisinimas taip pat yra vidinis.
Gyvūnų vystymasis po apvaisinimo gali vykti dviem pagrindiniais būdais: tiesioginiu ir netiesioginiu.
Tiesioginis vystymasis būdingas daugumai stuburinių (ropliai, paukščiai, žinduoliai) ir kai kuriems bestuburiams (dėlės, vorai). Ką tik gimęs organizmas būna panašus į suaugėlį, skiriasi tik dydžiu, proporcijomis ir kai kurių organų išsivystymu. Žinduoliams, kaip minėta, būdinga tikra gyvavedystė, kai vaisius vystosi gimdoje ir turi ryšį su motinos organizmu.
Netiesioginis vystymasis būdingas vabzdžiams, varliagyviams ir kitiems gyvūnams. Vystymosi metu organizmas pereina kelias skirtingas stadijas, kurios gali labai skirtis nuo suaugusio individo.
Daugelis gyvūnų, ypač tų, kuriems būdingas išorinis apvaisinimas, išneršia tūkstančius ikrų ar padeda šimtus kiaušinių ir palieka juos likimo valiai. Dėl to daugybė kiaušinių ir išsiritusių jauniklių žūva. Tačiau beveik visi paukščiai ir žinduoliai, kuriems būdingas vidinis apvaisinimas ir tiesioginis vystymasis, rūpinasi savo jaunikliais. Šie gyvūnai susilaukia mažiau palikuonių, tačiau jie turi žymiai didesnes galimybes likti gyvi dėl tėvų priežiūros, apsaugos ir maisto tiekimo.

Pagrindinis skirtumas tarp išorinio ir vidinio apvaisinimo yra apvaisinimo vieta.
| Apvaisinimo būdas | Vyksta | Būdinga | Apvaisinimo tikimybė | Lytinių ląstelių skaičius |
|---|---|---|---|---|
| Išorinis apvaisinimas | Ne patelės organizme, o išorinėje aplinkoje (dažniausiai vandenyje) | Žuvims, varlėms (vandens gyvūnams arba grįžtantiems į vandenį veistis) | Nedidelė, priklauso nuo aplinkos sąlygų | Patelių kiaušidėse subręsta daug kiaušialąsčių, patinėlių sėklidėse - daug spermatozoidų |
| Vidinis apvaisinimas | Patelės lytiniuose takuose (organizmo viduje) | Ropliams, paukščiams, žinduoliams, daugumai sausumos bestuburių | Didelė | Į patelės organizmą patenka daug spermatozoidų, o kiaušialąsčių subrandinama nedaug |
Abu apvaisinimo būdai turi ir panašumų - jie abu suteikia gyvybę ir abiejais apvaisinimo būdais yra pratęsiama giminė.
Vyrų lytinėse liaukose sėklidėse gaminasi vyriški lytiniai hormonai androgenai ir bręsta lytinės ląstelės - spermatozoidai. Moterų lytinėse liaukose kiaušidėse gaminasi moteriški lytiniai hormonai: estrogenai bei progesteronas, ir bręsta lytinės ląstelės - kiaušialąstės. Tačiau bendrąją vaisingumą užtikrinančią sistemą sudaro ne vien lyties organai - jie negali funkcionuoti atskirai nuo kitų organų sistemų. Vaisingumą reguliuoja centrinė nervų sistema - visų pirma pagumburis ir posmegeninė liauka (hipofizė), kurie taip pat yra susiję su smegenų žieve bei kitomis smegenų dalimis.
Galvos smegenų dalis pagumburis išskiria gonadotropinus atpalaiduojančius hormonus (angl. gonadotropin releasing hormone - GnRH), kurie savo ruožtu skatina posmegeninę liauką hipofizę gaminti gonadotropinius hormonus: folikulus stimuliuojantį hormoną (FSH) - jis skatina folikulų brendimą kiaušidėse, estrogenų sekreciją folikulo ląstelėse, vyro organizme - spermatozoidų vystymąsi; liuteinizuojantį hormoną (LH) - jis inicijuoja kiaušidėse ovuliaciją, geltonkūnio brendimą bei progesterono gamybą, vyro organizme - skatina androgenų (testosterono) sekreciją sėklidėse; prolaktiną - jis atsakingas už pieno liaukų vystymąsi, pieno gamybą krūtyse, skatina motinystės instinktą, slopina gonadotropinų išsiskyrimą, ovuliaciją bei mėnesinių ciklą, daugiausiai jo išsiskiria nėštumo metu ir ypač po gimdymo. Be to, tiek moters, tiek vyro lytinės liaukos svarbios ne tik vaisingumui, bet ir atskiroms lytims būdingų išorinių bruožų susiformavimui. Lytinių hormonų receptorių yra ne tik lyties organuose, bet ir įvairiose kitose žmogaus kūno vietose: kauluose, raumenyse, odoje ir kt.
Moters lyties organai skirstomi į išorinius ir vidinius. Juos skiria mergystės plėvė, kuri plyšta pirmųjų lytinių santykių metu.

Žinduolių ir Drosophila spermatogenezės metu vyriškos lyties ląstelės vystosi daugybe pagrindinių vystymosi procesų. Tai apima diferenciaciją nuo kamieninių ląstelių populiacijos, mitozės stiprinimą ir mejozę. Be to, po mejozės gemalo ląstelėse įvyksta dramatiškas morfologinis formos pasikeitimo procesas, taip pat visuotinė epigenetinė perkonfigūracija gemalo perjungimo iš histono į protaminą chromatine.
Nors dauguma gyvūnų dauginasi lytiškai, kai kurios rūšys gali daugintis ir nelytiškai. Nelytinis dauginimasis yra procesas, kurio metu naujas organizmas susidaro iš vieno tėvinio organizmo ir nėra susiliejamos lytinės ląstelės. Pavyzdžiui, hidra gali daugintis pumpuravimo būdu, kai iš motininio organizmo kūno atsiranda nedidelis kauburėlis, iš kurio išauga nauja hidra. Nelytinis dauginimasis, nors ir nėra pagrindinis gyvūnų dauginimosi būdas, rodo biologinės įvairovės turtingumą.
tags: #vidinis #apvaisinimas #pateiktys