Žinduolių Spermatozoidų Kelias: Nuo Susidarymo Iki Apvaisinimo

Gyvūnų pasaulyje dauginimasis yra esminis gyvybės pratęsimo procesas. Dauguma gyvūnų dauginasi lytiniu būdu, kurio metu susijungia vyriškos ir moteriškos lytinės ląstelės. Šiame straipsnyje išsamiai panagrinėsime vyriškųjų lytinių ląstelių - spermatozoidų - susidarymą, sandarą, funkciją ir jų vaidmenį apvaisinimo procese pas žinduolius.

Kas yra Spermatozoidas?

Spermatozoidas (gr. spermeion - sėkla, zoon - gyva būtybė) - tai vyriška lytinė ląstelė, gameta. Tai haploidinė ląstelė, reiškianti, kad ji turi pusę genetinės medžiagos, reikalingos naujam organizmui susiformuoti. Pavyzdžiui, žmogaus spermoje yra 23 chromosomos, o žmogui reikia 46 chromosomų, todėl spermatozoidas vadinamas haploidiniu.

Pagrindinė spermatozoido funkcija yra apvaisinti kiaušialąstę - moteriškąją lytinę ląstelę, susidarant zigotai, iš kurios vystosi naujas tos pačios rūšies individas. Apvaisinimo metu spermatozoidas perduoda vyrišką genetinę informaciją (DNR) ir sujungia ją su moteriškos lytinės ląstelės DNR, taip sudarant diploidinę zigotą.

Be genetinės informacijos, spermatozoidas dažnai atneša ir centrosomą, kuri svarbi ankstyvoms ląstelių dalijimosi fazėms po apvaisinimo. Taip pat paaiškėjo, jog į kiaušinėlį patenka ne tik galvutė, bet ir visas spermatozoidas. Taip būsimam individui pristatomos centriolės ir kai kurie baltymai, reikalingi kiaušinėlio aktyvavimui (pvz., PLCζ didina kiaušinėlio pralaidumą Ca²⁺ jonams ir taip jį aktyvuoja).

Spermatozoidas taip pat lemia individo lytį. Žmogaus spermatozoidas gali turėti „X“ arba „Y“ tipo lytinę chromosomą. Kadangi kiaušinėlį apvaisina tik vienas iš milijardų spermatozoidų, juos labai smarkiai veikia natūrali atranka - visa spermatozoido sandara pritaikyta greitai judėti.

Spermatozoido Sandara ir Ypatybės

Spermatozoidas - tai labai diferencijuota ląstelė. Ją paprastai sudaro trys pagrindinės dalys - galvutė, uodegėlė ir jas jungiantis kaklas (jungiančioji dalis). Tipinis gyvūninis spermatozoidas yra judrus flagelais. Žmogaus spermatozoido dydis yra apie 60 µm, iš jų galvutė sudaro ~4,5 µm (jos plotis apie 3 µm, storis - 1 µm). Stambiausi yra tritono spermatozoidai - iki 500 µm, šuns, jaučio, arklio, avino - nuo 40 iki 75 µm. Spermatozoidų paviršius yra įkrautas neigiamai, todėl jie nesulimpa.

Galvutė

Spermatozoido galvutė sudaryta iš dviejų dalių - akrosomos ir branduolio. Akrosoma sudaro kepurę, kuri uždengia apie 2/3 spermatozoido priekinės dalies. Didžiąją galvutės dalį užima branduolys. Jis ypatingas tuo, jog DNR čia supakuota net iki 6 kartų stipriau nei metafazinėse chromosomose. Šiuo atveju tradiciniai histonai pakeičiami protaminais - baltymais, turinčiais daug teigiamų aminorūgščių (arginino, histidino, lizino). Žmogaus atveju, 70 % branduolio baltymų sudaro protaminai, o 20 % - histonai. Spermatozoidų branduolyje chromosomos išsidėsto neatsitiktinai. Telomeros jungiasi į poras arba tetramerus ir prisitvirtina prie branduolio apvalkalo, o centromeros išsidėsto branduolio centre, sudarydamos tam tikrą struktūrą - chromocentrą. Tarp branduolio apvalkalo ir plazminės membranos lieka plonas citoplazmos sluoksnis.

Kaklas ir Uodegėlė

Uodegėlę su galvute jungia kaklas (jungiančioji dalis). Jame išsidėsčiusios dvi centriolės. Viena iš jų veikia kaip pamatinis kūnelis, duoda pradžią aksonemai - centriniam spermatozoido uodegėlės elementui. Spermatozoide esančias centrioles paveldi būsimas organizmas, nes moteriškosios lytinės ląstelės jų neturi.

Spermatozoido uodegėlė - ląstelės žiuželis - sąlygoja jo judrumą. Jos dėka žmogaus spermatozoidas gali judėti 1-3 mm/min greičiu. Vidurinę uodegėlės dalį supa mitochondrijų sluoksnis. Mitochondrijų būna daugiau kaip 50. Po apvaisinimo, spermatozoido mitochondrijos suardomos, todėl paveldimos tik iš motinos. Pagrindinė uodegėlės dalis yra ilgiausia. Ji sudaryta iš aksonemos, apsuptos 7 išorinių tankiųjų skaidulų, kurias dar papildomai dengia skaidulinis dangalas. Uodega (flagelumas) - ilga plona dalis, vadinama blakstienėlėmis arba flageliu, kuri sukuria judesį. Mikrostruktūriškai tai sudaro 9+2 mikrovamzdelių ašinė sistema, o judesį užtikrina motoriniai baltymai.

Nors spermatozoiduose neaptikta transkripcijos ar transliacijos pėdsakų, branduolyje rasta apie 3000 iRNR molekulių bei keletas rūšių mikro-RNR. Rasta įrodymų, jog į kiaušinėlį pristatomi RNR kūneliai. Kai kurios iRNR koduoja baltymus, reikalingus ankstyvam embrionų vystymuisi. Gali būti, kad jos pristatomos tiesiai į kiaušinėlį arba pakuojant genomą neleidžia inaktyvuoti tam tikrų genų.

Spermatozoidų Susidarymas: Spermatogenezė

Žinduolių spermatozoidai susiformuoja spermatogenezės metu vyriškų lytinių organų sėklidžių sėkliniuose vamzdeliuose. Žmogaus sperma gaminama vyro sėklidėse (seminiferiniuose kanalėliuose).

Šis procesas apima daugelį pagrindinių etapų: diferenciaciją nuo kamieninių ląstelių populiacijos, mitozės stiprinimą ir mejozę. Po mejozės įvyksta dramatiškas morfologinis formos pasikeitimas, taip pat visuotinė epigenetinė perkonfigūracija, perjungiant chromatino struktūrą iš histonų į protaminus. Jaunos ląstelės (spermatogonijos) dauginasi mitoze, tada vyksta mejozė, kurios rezultatas - haploidinės spermatozoidų ląstelės. Žmogaus spermatozoidas susiformuoja per 61 dieną.

Po susidarymo sėkliniuose vamzdeliuose, spermatozoidai brandinami ir kondensuojami, kol tampa judrūs. Brandinimas ir kaupimasis vyksta sėklidžių prielipuose (epididimisyje), kur spermatozoidai įgauna gebėjimą judėti ir apvaisinti kiaušialąstę.

Spermatozoidų Kelionė ir Kapacitacija

Gyvūnų spermatozoidai yra judrūs, nes jie turi pasiekti kiaušialąstę moters reprodukciniame trakte. Jų blakstienėlė veikia kaip variklis, padedantis spermatozoidui judėti. Žmogaus spermatozoidai juda prieš skysčio srovę, maždaug 3 mm/min greičiu.

Lytinių santykių metu sperma iš vyro varpos išsiveržia ejakuliacijos metu. Lytinio akto metu į moters lytinius takus patenka apie 300-500 mln. spermatozoidų. Sperma nuneša spermatozoidus į moters makštį ir žemyn iki gimdoje esančios kiaušialąstės. Nors išsiskiria milijonai spermatozoidų, tik apie šimtas jų pasiekia kiaušinėlį.

Orgazmo metu gimdos kaklelis trumpam atsidaro, o paskui vėl užsiveria, šitaip sudarydamas sąlygas spermatozoidams patekti iš makšties į gimdą ir iš rūgštesnės terpės (kuri yra makštyje ir pavojingesnė spermatozoidams) į šarmingesnę gimdą. Be to, ovuliacijos dienomis padidėja gleivių praeinamumas, kas taip pat skatina spermatozoidų kelionę link tikslo. Kitomis moters ciklo dienomis gleivinis kamštis yra žymiai sunkiau praeinamas. Jiems judėti padeda gimdos ir kiaušintakių raumenų susitraukimai. Spermatozoidai, keliaudami prieš srovę (teigiamasis reotaksis), per maždaug 30 min po ejakuliacijos pasiekia gimdos ertmę (cavitas uteri), o per maždaug 1,5 val. - kiaušidės ampulę (ampulla tubae uterinae).

Patekę į lytinius moters takus, spermatozoidai dar nėra pajėgūs apvaisinti kiaušialąstės - tam jie dar turi subręsti. Spermatozoidų brendimas, trunkantis apie 7 valandas, vadinamas kapacitacija (lot. capacitas). Kapacitacijos metu nuo spermatozoido akrosomos srities pasišalina jį dengiantis baltyminis sluoksnis ir glikoproteinai. Kapacitacija yra fiziologiniai pokyčiai, kurie leidžia akrosomai atsilaisvinti ir prasidėti akrosominei reakcijai, būtinai prasiskverbimui į kiaušialąstę.

Apvaisinimo Procesas

Apvaisinimas - tai dviejų skirtingų tipų gametų susijungimas ir zigotos (naujo vienaląsčio organizmo arba daugialąsčio organizmo pirmosios ląstelės) susidarymas. Apvaisinime dalyvauja moteriška kiaušialąstė ir vyriškas spermatozoidas. Iš zigotos pradeda vystytis naujas organizmas. Apvaisinimas dažniausiai įvyksta kiaušintakyje, jo ampulėje, maždaug per 12 valandų po ovuliacijos.

Akrosomos fermentai, tokie kaip hialuronidazė, padeda spermatozoidui pereiti pro spindulinį vainiką. Tripsino fermentai skaido skaidriosios srities (zona pellucida) medžiagas. Dėl šių fermentų, taip pat akrosino poveikio spermatozoidas gali pereiti antrinį oocitą (dar besiformuojanti kiaušialąstė) dengiančius sluoksnius. Kai kurių gyvūnų kiaušialąsčių apvalkalėlyje yra maža angelė - mikropilė, pro kurią įsiskverbia spermatozoidas. Visų kitų gyvūnų spermatozoido sąlyčio su kiaušialąste metu fermentas hialuronidazė ištirpdo kiaušialąstės dangalus.

Perėjęs pro oocito skaidriąją sritį, spermatozoidas sąveikauja su antrinio oocito paviršiumi. Vos tik jis paliečia oocito membraną, pakinta skaidriosios srities cheminės savybės ir ji tampa nelaidi kitiems spermatozoidams - pakinta kiaušialąstės medžiagų apykaita. Visų pirma suintensyvėja jos angliavandenių apykaita, baltymų sintezė, iš aplinkos daugiau imama fosforo ir kalio. Šių procesų metu taip pat pakinta išorinio kiaušialąstės sluoksnio elastingumas ir skaidrumas, po to susiformuoja apvaisinimo dangalas, kuris nebeleidžia kitiems spermatozoidams patekti į kiaušialąstę. Ir nors kiti spermatozoidai jau būna perėję spindulinį vainiką ar pradėję tirpdyti skaidriosios srities sluoksnį, į kiaušialąstę dėl to patekti negali.

Susiliejus spermatozoido ir oocito membranoms, į oocito vidų patenka spermatozoido galva, kaklas ir uodega. Oocitas tuo metu baigia antrąjį mejozinį dalijimąsi ir virsta kiaušialąste, turinčia moteriškąjį probranduolį, bei dar susidaro vienas polinis (redukcinis) kūnelis. Tuo metu atsiskiria spermatozoido uodega nuo galvos ir suyra, o jo branduolys virsta vyriškuoju probranduoliu (pronukleusu). Prasideda lytinio susijungimo kelias (via copulativa), kurio metu pradeda artėti spermatozoido ir kiaušialąstės branduoliai. Branduolius dengiantys apvalkalai išnyksta, chromosomos susilieja ir išsidėsto centrosomos sudarytoje dalijimosi verpstėje. Spermatozoido branduolys, centriolės bei mitochondrijos įtraukiami į kiaušialąstės gilumą ir susidaro zigota, kuri iškart po apvaisinimo ima dalintis ir formuojasi gemalas, kuris per 3-6 paras nuslenka kiaušintakiu į gimdą, kurioje įsitvirtina ir bręsta.

Dauguma spermatozoidų, esančių moters lytiniuose takuose, gali dalyvauti apvaisinime 2-3 paras, o kartais net 4-5 paras po ejakuliacijos. Tuo tarpu ovuliavusi kiaušialąstė yra gyvybinga maždaug 24 valandas. Taigi, geriausias laikotarpis apvaisinimui įvykti yra subrendusio folikulo plyšimo metas, šitaip išsilaisvinant kiaušialąstei, taip pat 2-3 dienos prieš ovuliaciją.

Lyties Nustatymas ir Reguliavimas

Būsimo palikuonio lytis genetiškai nulemiama kiaušialąstės apvaisinimo metu. Jei apvaisina spermatozoidas, turintis Y lytinę chromosomą, gaunami vyriški XY lyties palikuonys, o jei spermatozoidas su X lytine chromosoma - moteriškos XX lyties individai.

Daugelio žinduolių spermatozoidai su X ir Y chromosoma skiriasi pagal DNR kiekį. Šis skirtumas leidžia taikyti palikuonio lyties reguliavimo technologijas (angl. Gender Enhanced Semen, GES), kurios grindžiamos spermatozoidų polimorfiškumu, nulemiančiu lytines chromosomas.

Spermatozoidams skirstyti gali būti taikoma laisvoji srovinė elektroforezė, kadangi spermatozoidai skiriasi krūviu ir mase. Šiuo metu tiksliausias spermatozoidų skirstymo būdas yra šviesos citometrija. Tai metodas, kai parenkamas tokio bangos ilgio šviesos srautas, kurį geriausiai sugeria ar praleidžia tiriamos ląstelės medžiaga. Laboratorinis metodas fotocheminėms ląstelės savybėms vertinti sukurtas 1980 m. pabaigoje ir pavadintas srovinės citometrijos metodu (angl. Flow Cytometry). Frakcionuojama lytinių chromosomų atžvilgiu (seksuojama) kuilių ir bulių sperma.

Reproduktorių spermatozoidus suskirsčius į dvi, viena nuo kitos pagal lytines chromosomas besiskiriančias frakcijas (X ir Y), dar prieš sėklinimą galima nuspręsti, kokius palikuonis gauti - buliukus ar telyčaites. Šį skirtumą galima pakankamai tiksliai išmatuoti srauto citometriniu metodu: spermatozoidai dažomi specialiais dažais, kiekvienos spermatozoido DNR švytėjimo intensyvumas, apšvietus lazeriu, įvertinamas kompiuterinės sistemos, kuri pagal švytėjimo intensyvumą nusprendžia, koks tai spermatozoidas - su X ar Y chromosoma ir suteikia krūvį - teigiamą, jei X, neigiamą - jei Y chromosoma. Jei spermatozoido nepavyksta įvertinti arba laše nėra spermatozoido, krūvis jam nesuteikiamas. Įelektrinti lašai patenka į elektrostatinį lauką tarp įelektrintų plokštelių ir susidaro trys srautai: teigiamas, neigiamas ir neutralus, kurie surenkami į skirtingus indelius. Po to, kai sperma padalijama į frakcijas, spermatozoidai centrifuguojami, atskiedžiami skirtingais skiedikliais, pagal tai, ar bus sėklinama šviežia sperma, ar kriokonservuojama.

Didžiausia spermos technologinė problema yra ta, kad šiuo metodu skirstyti spermą pagal chromosomos („Y“ ar „X“) tipą yra labai lėtas procesas. Dabartiniai įrenginiai per valandą paruošia nuo 0,8 iki 1 mln. identifikuotų spermatozoidų (naujausi įrenginiai paruošia iki 5-6 mln. spermatozoidų).

Sėklinimo Seksuota Sperma Privalumai ir Trūkumai

Naudojant seksuotą spermą (jei tai pagrįsta pagal bandos reprodukcinį lygmenį), iki 90 proc. padidėja telyčių išeiga. Metodas tinkamas, jei banda genetiškai vertinga ir norima greitai ją padidinti. Teigiama, kad sėklinimo metodą tikslinga taikyti, norint išvengti distokijų (sunkaus, komplikuoto veršiavimosi). Paprastai seksuota sperma apvaisintos karvės atveda smulkesnio sudėjimo telyčias, veršiavimasis būna lengvesnis. Plečiant bandą iš savų gyvulių, išvengiama nepageidautinų genetinių savybių karvių (vadinamosios genetinės taršos). Be to, sėklinant seksuota sperma, galima minimaliai sumažinti išsigimimų riziką, kuri pasitaiko vystantis dvyniams, iš kurių vienas - telyčia.

Tačiau yra ir trūkumų bei apribojimų. Šiuo metu vienos seksuotos spermos dozės kaina yra du kartus didesnė negu intaktinės spermos ir siekia 40-90 EUR. Seksuotos spermos kaina, kaip ir normalios, labiausiai priklauso nuo buliaus genetinės vertės. Ūkyje, kuriame ruošiamasi taikyti GES technologiją, kad nesutriktų bandos reprodukcija, pravartu numatyti papildomą skaičių telyčių, kurioms bus taikoma ši procedūra.

Sėklinant neseksuota kriokonservuota bulių sperma, sėklinimo dozėje įprastai būna 20×10 mln. spermatozoidų, kai seksuotos spermos dozė - tik 2×10 mln. spermatozoidų. Nustatyta, kad seksuota sperma turėtų būti naudojama tik tose bandose, kur yra geri reprodukcijos rezultatai, ir ja turėtų būti sėklinamos telyčios. Sėklinant seksuota kriokonservuota sperma, apvaisinimas sudaro 60 - 80% apsivaisinimo rezultatų, gautų po sėklinimo įprasta spermos doze. Jei bandoje vidutinis apsivaisinimas 70%, tai po sėklinimo seksuota sperma galima tikėtis 50% apvaisinimo. Be to, tenka pažymėti, kad seksuotos kriokonservuotos spermos naudojimas komercinėse karvių bandose, kai sėklinamos karvės, o ne telyčios, sumažino veršingumo rodiklius net iki 20%, todėl arba turėtų būti didinama sėklinimo dozė, arba parengiama speciali seksuotos spermos panaudojimo karvių sėklinimui strategija.

Spermatozoidų Gyvybingumas ir Sveikata

Gyvūnai gamina labai daug spermatozoidų: šuo lytinio akto metu išskiria apie 60 mln., avinas - iki 2 mlrd., arklys - apie 10 mlrd., žmogus - apie 200 mln.

Spermatozoidų gyvenimo trukmė priklauso nuo aplinkos: moters reprodukciniame trakte jie gali išgyventi iki maždaug 5 parų (kai kuriomis sąlygomis - kiek ilgiau), o išorinėje aplinkoje gyvenimo laikas yra gerokai trumpesnis. Subrendę žmogaus spermatozoidai makštyje išbūna apie 2,5 valandos, gimdos kaklelyje - dvi paras (kartais ir ilgiau). Vyrų organizme sperma gali būti laikoma epididimyje kelias savaites prieš išsiskyrimą.

Spermatozoidų kokybė dažnai apibūdinama per trijų rodiklių kombinaciją: skaičių, judrumą (motilitą) ir morfologiją (formą). Sumažėjęs spermatozoidų skaičius, prasta motilita arba nenormali forma gali mažinti vaisingumą. Įtaką spermatozoidų sveikatai turi: temperatūra (sėklidžių perkaitimas), gyvenimo būdas (rūkymas, alkoholis, nutukimas), medžiagos ir toksinai (cheminės medžiagos, kai kurie vaistai), infekcijos ir uždegimai (pvz., prostatitas), anatominės problemos (pvz., varikocelė), amžius ir genetiniai veiksniai.

Klinikinė reikšmė ir taikomos procedūros: jei pora negali pastoti, atliekamas spermos tyrimas (spermiograma), nustatantis koncentraciją, judrumą, pH, išsiliejimų kiekį ir morfologiją. Esant problemoms, naudojamos reprodukcinės technologijos: intrauterininė inseminacija (IUI), in vitro fertilizacija (IVF) ir intracytoplazminė spermatozoidų injekcija (ICSI), kai vienas spermatozoidas įšvirkščiamas tiesiai į kiaušialąstę.

tags: #kur #susidaro #zinduoliu #spermatozoidai

• Ekologinės priemonės daržo ir sodo apsaugai
• Spalvingas dainelių pasaulis mažiesiems
• Plačiau apie Gineso rekordus ir daugiavaikes šeimas
• Ilgesnis kelias po gimdymo
• Žingsnis po žingsnio lavos lempos instrukcijos